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CEREALES Y EXTENSIVOS

 

 

BULBIFICACIÓN Y FISIOLOGÍA VEGETAL

 

Dentro de los denominados cultivos extensivos nos encontramos un género de gran importancia económica y de extendido cultivo en todo el mundo. Este género es el Allium, y dentro de él especies bien conocidas en nuestra gastronomía, la cebolla, Allium cepa L., y el ajo, Allium sativum L. Por supuesto en este mismo género tenemos los puerros, Allium ampeloprasum L. var. porrum, así como muchas especies ornamentales.

 

ajos campo regado

                Una de las principales características de este género, y seguramente la más importante para nosotros desde el punto de vista agronómico, es que cuentan con una fase en su desarrollo denominada bulbificación, es decir la formación de la cebolla y el ajo.

Como ya se ha indicado en textos precedentes el embrión de la planta presenta, una vez formado totalmente, las partes de la planta ya diferenciadas (meristemos apicales de tallo y raíz), y dentro de éstas tendremos las que serán las hojas que darán lugar en primer lugar a la parte vegetativa de la cebolla y el ajo, la parte aérea visible (a esta parte de la hoja se la denomina filodio), y posteriormente al bulbo, formado por la zona basal de las hojas, denominadas túnicas. Estas hojas parten, al igual que las raíces, del disco caulinar (tallo muy compactado con múltiples nudos y entrenudos).

Este proceso o etapa se inicia tras cumplirse una serie de premisas básicas, siendo las dos más importantes el fotoperiodo (duración del día) y el termoperiodo (rango de temperaturas). El primero es detectado por la planta a través de la hojas y el segundo por éstas y por el propio bulbo y determinando fundamentalmente el tamaño del mismo.

Tabla 1.- Efecto del fotoperiodo sobre el cultivo de Ajo y Cebolla.

FOTOPERIODO EFECTO SOBRE EL CULTIVO
Día 10 Horas Formación de hojas. No hay bulbificación.
Día 13 Horas Producción de hojas y bulbificación.
Día >15 Horas Bulficación, hojas en senescencia y maduración de bulbo.

                        Gardner y Allard, 1923.

partes de un bulbo vegetal

 

Una vez iniciada la bulbificación, es decir, la acumulación de reservas en la zona basal de las hojas (futuras túnicas o capas en el caso de la cebolla, dientes en el del ajo) el desarrollo y crecimiento de la parte aérea y radicular se detienen. La “cebolla” y el “ajo” se convierten así en los nichos de acumulación de sustancias que la planta fotosintetiza, tales como azúcares (fundamentalmente fructosanes), aminoácidos, sales minerales, etc. ¿Pero como reconoce la planta cuando ha de iniciar la bulbificación? ¿Y cómo sabe que ha de movilizar sus reservas y fotoasimilados hacia el futuro bulbo? La respuesta está en la base del sistema hormonal de la propia planta.

El fotoperiodo, como ya se señaló en el texto correspondiente a Cultivos Extensivos, es interpretado por la planta a través de los fitocromos. Al igual que en el caso del fotoperiodo las AGs serán las hormonas más importantes en la regulación de la respuesta al termoperiodo, pudiendo llegar a sustituir las horas frío por aplicaciones exógenas de giberelinas en algunas especies. De hecho esta hormona se puede utilizar para estimular la brotación de los bulbos (inhibiendo el efecto antigerminativo del ABA).

 

 

En el caso concreto de la bulbificación serán las yemas albergadas en la base caulinar las encargadas de reclamar la acumulación de reservas en las células de las túnicas mediante la síntesis de auxinas, que en combinación con las AGs promoverán el crecimiento del bulbo tanto en número celular como en tamaño de las mismas. No hay que olvidar en este punto la importancia, como siempre señalamos, de un sistema radicular potente y sano, pues las citoquininas producidas por éste marcarán una mayor tasa de multiplicación celular, siendo un parámetro determinante a la hora de obtener un buen desarrollo en forma y tamaño del bulbo (diversos ensayos, como los de Kim et al. (1981), constatan que niveles altos de zeatina y/o pro-citoquininas favorecen la bulbificación). A su vez un buen desarrollo radicular (dentro de las limitaciones propias de estos cultivos, con sistemas radiculares reducidos) facilitará la absorción de los elementos clave en esta fase como son el potasio y el calcio, es último esencial en la formación de una estructura celular fuerte, que le conferirá mayor resistencia frente a posibles patógenos, y una mejor conservación.

planta ajo bulbo

 

Como hemos visto el equilibrio hormonal es, nuevamente, clave a la hora de lograr que nuestro cultivo nos proporcione la producción en calidad y cantidad que pretendemos.

Para ello deberemos manejar todos aquellos factores que inciden sobre este sistema, intentado minimizar al máximo cualquier incidencia que pueda provocar algún estrés sobre el mismo, puesto que el Etileno es inhibitorio de la bulbificación, provocando mermas en el rendimiento final, y este aumenta su tasa de síntesis en situaciones de estrés. Mantener un sistema radicular sano y vigoroso será esencial pues esta es la piedra angular sobre la que se sustenta, nunca mejor dicho, nuestro cultivo.

 

por David Millán Somed

30/08/2013

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En el proceso de germinación, el desarrollo en profundidad del sistema radicular será fundamental para el posterior desarrollo y productividad del cereal. Este concepto es clave a la hora de tener un  cultivo más resistente a la sequia.

Fisiologia_vegetal_Extensivos01     Todo vegetal tiene una meta que no es otra que la de asegurar la perpetuidad de su especie, mejorándola si es posible. Para ello cuenta, de forma general, con un medio básico como es la semilla, que será la encargada de albergar un embrión que traducirá las señales que el medio en el que se desarrolle le envíe y que le permita dar lugar a un nuevo miembro de su especie.

Aproximadamente el 97% de las plantas que pueblan la superficie terrestre son espermatofitas. (Fundamentos de Fisiología Vegetal. Joaquín Azcón-Bieto, Manuel Talón. McGraw-Hill, 2.008.). Es decir, utilizan semillas para su propagación.

Ese proceso de traducción y sus resultados (interacciones) son parte de lo que conocemos como fisiología vegetal, y su mayor y mejor conocimiento nos abrirá posibilidades que hasta ahora no hemos sido capaces de superar y que limitan nuestro fin último con las especies vegetales que manejamos agrícolamente: Producción, Calidad, Rendimiento Económico.

De forma general hablaremos de los cultivos considerados como extensivos, cereales, leguminosas, proteaginosas, industriales (patata, remolacha, tomate), etc.  desde el punto de vista fisiológico, y para ello seguiremos la línea temporal marcada por su ciclo de desarrollo (Ontogenia): EMBRIOGÉNESIS / FORMACIÓN DE   SEMILLAS / GERMINACIÓN DE SEMILLAS / CRECIMIENTO VEGETATIVO / CRECIMIENTO REPRODUCTIVO / SENESCENCIA / MUERTE DE LA PLANTA.

Embriogénesis. Formación de Semillas.

La embriogénesis comprende los procesos que parten desde la formación inicial de un zigoto terminando en la constitución de un embrión maduro y viable. Esta es realmente la fase más importante dentro del “ciclo” de desarrollo de nuestro cultivo pues determinará la viabilidad del mismo y su potencial productivo (expresión genética). Estos procesos concluyen con la desecación de la semilla que quedará preparada para dar lugar a un nuevo individuo una vez que las condiciones de desarrollo sean las óptimas. Hasta llegar a este punto se da una elevada tasa de multiplicación celular regulada en todo momento por dos hormonas vegetales: auxinas y citoquininas. Tras esta elevada división celular entrará en juego una nueva hormona vegetal: Ácido Giberélico (AG). Las AG darán lugar al alargamiento de las células, dando forma al futuro embrión y semilla. En el caso de los cereales, por ejemplo, estos dos procesos llegan a solaparse durante la embriogénesis. Tras la fase de elongación se producirá la fase de acumulación de reservas, mayormente proteínas y lípidos. Una vez conseguido el “almacén” de reservas la semilla madurará y se desecará, preparándose de esta forma para aguantar hasta las condiciones de germinación adecuadas. En esta última fase de maduración interviene de forma fundamental el Ácido Abscísico (ABA), una nueva hormona vegetal. Esta hormona, junto a las AG posteriormente, se encarga de señalar al embrión que mientras las condiciones de germinación no sean adecuadas no ha de germinar. Esta limitación es esencial sobre todo si la semilla aun permanece en su progenitor, evitando que germine. Un ejemplo claro de esta señal nos lo encontramos en el caso del maíz (Zea mays, L.); cuando tenemos alguna mazorca aun en la planta con granos germinados es indicativo de que ha habido una deficiencia en la síntesis de ABA durante la maduración de la semilla, ya sea por alguna mutación o por la aplicación de inhibidores de esta hormona.

Hemos de recordar que en todo momento este proceso tiene lugar en la planta “madre” y que el estado fisiológico de ésta determinará la correcta formación de su descendencia, embriones. Una planta desequilibrada, débil, estresada marcará esta impronta de debilidad en su descendencia. Este aspecto es esencial en la multiplicación de semilla, labor que todos reconocemos como esencial en la mejora productiva de nuestros cultivos.

Fisiologia_vegetal_Dormicion_y_germinacion

Ilustración 1.- Dormición y germinación según varias posibilidades de combinación de algunas hormonas vegetales. (Barceló, J. et al., 1992. “Fisiología vegetal”. Ed. Pirámide, 6ª ed.)

Germinación.

El paso previo a la fase denominada germinación ha de ser la ruptura de la dormición en la que termina la formación de la semilla. Ahora ya la semilla se encuentra separada de su progenitor (planta madre). Las señales que el medio da a nuestro cultivo son múltiples y sus respuestas variarán de una especie a otra aunque en líneas generales los cultivos aquí mencionados tienden a germinar, a romper la dormición bajo señales como:

  • – Aumento de la humedad en la semilla.
  • – Temperatura adecuada. Mayor en cultivos de primavera que de invierno. Los cultivos aquí estudiados (cereales, girasol, leguminosas, industriales, etc) requerirán de suelos templados, pudiendo tolerar suelos ligeramente fríos, con temperaturas comprendidas entre 5 y 15 ºC, siendo normalmente las ideales entre 15 y 20 ºC.
 

Temperatura

Especie

Mínima

Óptima

Máxima

Zea mays   (maíz)

8-10

32-35

40-44

Triticum spp (trigo)

3-5

15-31

30-43

Avena   sativa (avena)

3-5

25-31

30-40

Nicotiana   tabacum (tabaco)

10

24

30

 

– Iluminación; por ejemplo tendremos que, en múltiples especies, entre ellas los cereales, podremos sustituir el efecto luminoso con AGs exógenas.

Tabla 1.- Necesidad de humedad (%) en semilla de diferentes cultivos para dar lugar a la germinación.

Cultivo

%   Humedad

Avena   (Avena sativa)

32-36,0

Maíz   (Zea mays)

30,5

Remolacha   (Beta vulgaris)

31

Arroz   (Oryza sativa)

Algodón   (Gossypium spp)

50-55

Soja   (Glycine max)

50

*Tomado de Burck, B. and J. C. Delouche. 1959.  Water absorption by seeds.

 Pero generalmente todas estas señales terminan traduciéndose en una menor sensibilidad al ABA y una mayor sensibilidad a las AGs. Se iniciarán así las fases germinativas: 1. Hidratación; 2. Germinación/Emergencia; 3. Crecimiento.

La entrada de agua en la semilla inicia una serie de procesos metabólicos que hasta el momento se encontraban latentes dando lugar, desde el punto de vista hormonal a la degradación del ABA (y otros inhibidores, fundamentalmente compuestos fenólicos) lo que conlleva la ruptura definitiva de la dormición. Todos los compuestos necesarios para los nuevos procesos metabólicos están presentes en la semilla y nuevamente vemos que la formación de ésta en la planta madre es esencial para conseguir un mapa genético idóneo. Aquí comienza a desplegarse este mapa genético que durante todo el ciclo de desarrollo de la planta marcara su evolución, influenciado por el ambiente en el que la vamos a cultivar.Fisiologia_vegetal_Actividad_hormonal_y_enzimatica

Ilustración 2.- Actividad hormonal y enzimática en grano de cebada durante la germinación (black, 1972).

La germinación concluye con el inicio de la fase de crecimiento, que se da con la emergencia de la radícula. El embrión comienza a desarrollar sus partes diferenciadas (meristemos apicales de tallo y raíz).

Es a partir de este momento en el que los diferentes tratamientos que se aportan a la semilla pueden comenzar a actuar al ser absorbidos por la raíz en desarrollo.

Crecimiento vegetativo.

Básicamente consiste en el crecimiento en tamaño de las partes ya diferenciadas anteriormente en el embrión. Este crecimiento implicará un aumento en número de células y un aumento en tamaño de las mismas. Pero este crecimiento, al igual que el resto de fases de desarrollo de la planta, estará influenciado en todo momento por las características ambientales en que crezca. Esta es la forma que tienen los cultivos (los vegetales) de adaptarse a un medio, ya que no tienen la capacidad de movimiento que les permitiría, como podemos hacer los animales, de elegir un mejor ambiente en el que desarrollarse. Esta es la explicación de por qué no todos los años nuestro trigo, nuestra remolacha, nuestra alfalfa presenta el mismo tamaño, forma, rendimiento. Y la forma en que los cultivos son capaces de traducir las señales que el medio ambiente les envía son las hormonas vegetales.

El crecimiento vegetativo abarcará desde la germinación hasta el momento en el que se desarrollan los primeros órganos reproductivos, o la planta es capaz de desarrollarlos en condiciones normales. Aquí la planta está sentando las bases para un crecimiento óptimo, partiendo del desarrollo de un adecuado sistema radicular. La raíz es el cerebro de la planta y como tal será quien despliegue el programa genético de crecimiento y posteriores fases de desarrollo. Un potente sistema radicular, como bien se sabe, abrirá mayor superficie de exploración y por tanto mayor capacidad de absorción de agua y nutrientes y, por lo tanto, mayor capacidad de resistencia frente a estrés hídrico, deficiencias nutricionales, mayor sujeción, etc.

Hormonalmente las raíces son la base de síntesis de las Citoquininas, hormona de crecimiento, que se mueve hacia puntos de crecimiento superiores incrementando la tasa de división celular. Un sistema radicular mayor y activo, sobre todo a nivel de cofias radiculares (“puntas de las raíces”), nos proveerá de mayor cantidad de citoquininas y por lo tanto el potencial de desarrollo vegetativo se incrementará, pero de forma equilibrada al dar lugar a mayor concentración de esta hormona en los meristemos (puntos de crecimiento) disminuyendo la dominancia apical que da lugar a plantas vegetativamente desequilibradas con crecimientos aéreos excesivos y que redundan en menores producciones. Mantener sano y joven el sistema radicular es esencial, más teniendo en cuenta que de 7 a 14 días las cofias radiculares han de ser repuestas.

Los meristemos apicales son fuente de Auxinas, otra de las denominadas hormonas de crecimiento. Una vez que el embrión inicia el crecimiento de su meristema apical de tallo se inicia la síntesis activa de esta hormona. Combinada con las citoquininas que llegan desde la raíz dan lugar a una activa división celular (incremento del número de células) lo que dará lugar al desarrollo sucesivo del cuerpo de la planta. En el caso de los cereales tendremos un meristema apical principal que es el correspondiente a lo que denominamos tallo principal ó “padre”. En la base de este tipo de cultivo se desarrollarán posteriormente nuevos meristemas, nuevos tallos que son lo que conocemos como “hijos”. Todos ellos son puntos de producción auxínica. De hecho las auxinas producidas en el ápice principal marca la forma de desarrollo del cultivo pues inhiben el desarrollo de los puntos de crecimiento inferiores.

Si el sistema radicular no es el adecuado por el motivo que sea, la síntesis de citoquininas será escasa y subirá en pequeñas cantidades hacia los puntos de crecimiento. En éstos el balance hormonal citoquinina/auxina es clave pues las citoquininas anulan el efecto “inhibitorio” que las auxinas tienen sobre el crecimiento de puntos de crecimiento secundarios. Esto se traduce en que una raíz débil conllevará un menor ahijado, en el caso del cereal (incluido el maíz), en una menor ramificación en el caso de cultivos como alfalfa, colza, en menores posibilidades de emisión de yemas florares como es el caso de leguminosas, etc.

Al igual que las citoquininas tienen un efecto activo en la división celular que se produce en meristemos superiores las auxinas lo tienen a nivel radicular, por lo que a mayor desarrollo vegetativo (mejor con más puntos de crecimiento: más hijos, más ramas, etc) mayor producción de auxinas y mayor división celular a nivel de raíz.

Este balance hormonal es regulado por las condiciones ambientales de desarrollo, principalmente por:

  • – Radiación (iluminación);
  • – Temperatura;
  • – Agua;
  • – Situación nutricional.

Cuando las condiciones son óptimas las cofias radiculares perciben esta situación y se la comunican al resto de la planta. ¿Y cómo lo hacen? Pues como ya hemos explicado incrementando el desarrollo radicular y por lo tanto la producción de citoquininas, que dará lugar a un mayor y mejor desarrollo aéreo.

Si las condiciones no son óptimas, que es lo que ocurre en el 100% de los casos, también repercutirá sobre el crecimiento de la planta a través del desequilibrio del balance hormonal. Una situación de extrema temperatura y baja humedad dará lugar a una elevada tasa de respiración que implica una demanda intensa de agua y un desequilibrio en diversos procesos metabólicos incluida la síntesis de las diferentes hormonas. Este desequilibrio irremediablemente se traducirá en una disminución del potencial productivo del cultivo.

Otra hormona vegetal implicada en el crecimiento de la planta es el Ácido Giberélico (AGs). Cuando las condiciones ambientales son propicias (luz, temperatura) se desencadenan las rutas metabólicas de síntesis de esta hormona. Cuando entra en combinación con auxinas y citoquininas se inicia el crecimiento en volumen (elongación de las células), que realmente es el que determina la forma y tamaño final de la planta. Un ejemplo claro de acción de las AGs se da cuando en condiciones de alta iluminación y temperatura, acompañadas de una sobrefertilización, nos encontramos con un maíz de porte excesivo que en principio será más sensible a cualquier tipo de estrés, tanto biótico como abiótico. En este caso se ha producido un excesivo “engrosamiento” de las células de los entrenudos secuestrando recursos que deberían ir destinados a órganos de reserva (mazorca y raíz). Esta situación de desequilibrio ha de ser contrarrestada por la propia planta intentando volver a tener una proporción balanceada entre las tres hormonas del crecimiento: Auxinas/Citoquininas/Giberelinas, pero la capacidad de reacción de los cultivos es limitada y salvo situaciones de estrés muy leves este desequilibrio marcará la producción final de forma negativa. En este caso la única solución es intentar amortiguar las situaciones de estrés pero salvo unas pocas no podremos influir directamente sobre el estrés, pero si sobre el equilibrio hormonal.

 

Crecimiento reproductivo.

Como hemos señalado anteriormente esta fase se inicia cuando la planta tiene la capacidad de emitir órganos reproductivos bajo condiciones óptimas de desarrollo. Es decir, los meristemos apicales vegetativos terminan diferenciándose en primordios florales.

 

primordio floral

 Fotografía 2.- Primordio foliar y meristemo en cebada. Fotografía de Raven, 2.003.

 

El meristemo llegado el momento pasará a diferenciar un órgano floral en lugar de uno vegetativo o foliar. El momento óptimo de floración en los cultivos, entre ellos los aquí tratados, están regulados básicamente por:

-Factores externos: fotoperiodo y temperatura básicamente, aunque el nivel de humedad también puede ser limitante.

-Factores internos: ritmos circadianos, equilibrio hormonal, estado fisiológico.

Realmente estos factores están claramente interrelacionados entre ellos y constituyen el conocido como estimulo floral.

. El fotoperiodo hace referencia a la capacidad de la planta de detectar la duración del día y/o la noche y así situarse temporalmente dentro del ciclo climatológico al que tras milenios se han adaptado. Esta interpretación de la señal ambiental la llevan a cabo las hojas mediante, básicamente, órganos de recepción llamados fitocromos. Dependiendo de su respuesta a este estímulo tendremos plantas de día largo, día corto y neutras.

El fotoperiodo es esencial en la tuberización de la patata, marcando su inicio.

 

Tabla 4.- Clasificación de algunas de las especies extensivas según su respuesta al fotoperiodo.

 

Plantas de Día Largo

Plantas de Día Corto

Plantas Neutras

Avena sativa (Avena)

Oryza sativa (Arroz)

Helianthus annus (Girasol)

Hordeum vulgare (Cebada)

Zea mays (Maíz)

Nicotiana tabacum (tabaco)

Triticum aestivum (Trigo harinero)

Glycine max (Soja)

Beta vulgaris (Remolacha)

Gossypium hirsutum (Algodón)

Pisum sativum (guisante)

Solanum tuberosum (Patata)

 

 

Dentro de las hormonas vegetales que participan en la traducción de la señal emitida por el fotoperiodo se encuentran las giberelinas.

. El efecto de la temperatura sobre el cambio de la planta a la fase reproductiva se denomina Vernalización y se puede definir como la suma de bajas temperaturas (éstas dependerán de cada especie) que indican a la planta que los periodos críticos de temperatura se han superado. Es sencillo ver la diferencia que tenemos entre variedades de cereales de invierno y primavera pues una variedad de invierno sembrada ya en primavera se desarrollará vegetativamente pero no llegará a florecer por falta de acumulación de horas frío, en general temperaturas por debajo de 10 ºC. Al igual que en el caso del fotoperiodo las giberelinas serán las hormonas más importantes en la regulación de la respuesta a este factor, pudiendo llegar a sustituir las horas frío por aplicaciones exógenas de giberelinas en algunas especies.

En la interpretación de estos dos factores (iluminación y temperatura) se desencadenan en la planta una serie de rutas metabólicas que terminan produciendo la respuesta de diferenciación floral. Así por ejemplo la iluminación y la temperatura modifican las transcripción de los genes que participan en la síntesis de AGs que aumentarán en concentración e inducirán la floración.

Aunque se trata de una dinámica inversa al de la floración de forma sencilla se comprende que en el caso de la patata, cultivo de día corto, cuando el fotoperiodo es corto disminuyen los niveles de AGs (AG1 fundamentalmente) que actúan como inhibidoras de la tuberización. Algunos estudios demuestran que la relación citoquininas/auxinas promueven la tuberización (Guivarc et al., 2002; Rosin et al., 2003; Ser-Geeva et al., 2000).

os factores endógenos (equilibrio hormonal, estado fisiológico, etc) acompañan a los externos y en parte son consecuencia de los mismos ya que las condiciones ambientales terminan conformando la planta a través del equilibrio hormonal.

En el caso de los cereales hemos de señalar que el órgano floral se forma en estadios que se solapan con el desarrollo vegetativo pues la espiga en el caso de cebadas, trigos queda definida en el inicio de la fase de ahijado, y en el caso del maíz ya con 6 hojas podemos saber el número de granos que la mazorca presentará como potenciales.

Sin título-1

Sin título-1

 

Fotografía 3.- Mazorca de maíz en estado V14. Diferenciación de óvulos.

 

Una vez que el estimulo floral hace que el meristemo apical se diferencie en floral comenzará el desarrollo de los órganos florales. Ahora nos encontraremos con una nueva fase del proceso de crecimiento reproductivo: Crecimiento del Fruto.

En lo que al crecimiento del fruto, fructificación, se refiere (grano (cereales), baya (patata, aunque este órgano no es objeto producción), aquenio (girasol), silicua (colza), etc.) este se iniciará tras producirse la polinización y fecundación de los órganos florales correspondientes (óvulos), aunque en ciertos casos la fecundación no es necesaria para que se dé el crecimiento del ovario (futuro fruto). En estos procesos es relevante la función de las Auxinas que provocan partenocarpia en ciertas especies, como los cítricos, o la capacidad de las giberelinas exógenas en producir el crecimiento del fruto en ausencia de semillas. Estos casos ponen en evidencia que una vez fecundado el óvulo se inicia una elevada síntesis de las tres hormonas del crecimiento (Auxinas, Citoquininas y Giberelinas) que serán las encargadas de regular el crecimiento tanto en número de células como en tamaño de las mismas del fruto, hasta el inicio de la maduración, donde intervendrá una nueva hormona, el Etileno.

Una vez fecundado el óvulo se inicia una rápida división celular regulada principalmente por auxinas y citoquininas. Las auxinas marcarán la dirección en que han de moverse los nutrientes hacia las nuevas células, así como el número de células con las que contará el fruto. Las citoquininas elevarán la tasa de división celular. En cuanto a la procedencia de las citoquininas en el fruto no hay acuerdo en si son sintetizadas en la semilla o son transportadas desde las raíces; posiblemente sea una combinación de ambas posibilidades.

Este balance entre Auxina y Citoquinina en el proceso de división celular del fruto es clave a la hora de fijar el rendimiento potencial pues a mayor número de células mayor peso, tamaño final, peso específico, materia seca, etc.

Cuando la división celular alcanza su máximo y empieza a disminuir comenzará a aumentar el crecimiento en volumen de las células formadas, siendo las giberelinas las encargadas de regular este desarrollo en volumen, controlando la tasa de movimiento de metabolitos hacia las nuevas células.

 Cualquier tipo de estrés en ese momento será crucial en el devenir de la cosecha. Por ejemplo una deficiencia nutricional comportará una menor síntesis de fotoasimilados y por lo tanto la planta no será capaz de satisfacer la alta demanda de metabolitos necesarios para asegurar la viabilidad de los futuros frutos, pudiéndonos encontrar con granos vanos y/o poco llenos, mazorcas sin “rematar”, capítulos (girasol) incompletos, bajos niveles de azúcar en raíz de remolacha, etc. En la regulación de estas respuestas al estrés intervendrán el Etileno y sobretodo el Ácido Abscísico (ABA) el cual regula los procesos de abscisión (pérdida de grano, floración), junto a bajos niveles de auxinas.

espigas verdes cebada cerca P

Durante este periodo se solaparán procesos de crecimiento vegetativo y crecimiento reproductivo. Esta situación llevará al cultivo a límites en los que deberá sacrificar ciertos órganos en beneficio de otros. Mueve fotoasimilados hacia frutos, raíces, tallos, etc. y salvo que seamos capaces de suplir esta fuerte demanda algunos de estos órganos se perderán. Todos hemos visto cebadas con más de diez hijos por planta y en situaciones normales quedar a lo sumo uno o dos con algún grano viable. El resto de tallos (hijos) habrán cedido sus reservas a la espiga principal y a los hijos que finalmente hayan podido sobrevivir. Algo similar ocurre cuando tenemos una patata, una remolacha con un desarrollo vegetativo excesivo que gasta energía en producir hojas restándosela a los órganos de reserva.

Si se consigue mantener el cultivo en condiciones fisiológicas óptimas conseguiremos reducir la pérdida de potencial productivo. Para ello el equilibrio hormonal deberá ser el adecuado.

La fase reproductiva normalmente se considera finalizada cuando el fruto alcanza el 80% de su potencial tamaño, iniciándose a partir de este momento los procesos de maduración.

Maduración. Senescencia.

Ya en la formación de la semilla vimos este proceso. La maduración en los cultivos extensivos aquí tratados se inicia una vez que el embrión ya está conformado. A partir de este momento la semilla comienza a gestionar las reservas con las que contará la nueva plántula utilizando en la mayoría de los casos sus futuros cotiledones como órganos de acumulación de reservas. De un progresivo endurecimiento de las estructuras mediante desecación de las mismas. A nivel hormonal la presencia de ABA aumentará pues como citamos en el apartado de germinación, será el encargado de inducir a la dormición. En el caso del guisante (Pisum sativun) la tasa de crecimiento del ovario está relacionada con el contenido hormonal.

Indicaremos que maduración no implica necesariamente senescencia pues dependiendo de la especie vegetal podemos tener procesos madurativos sin implicar la senescencia y muerte de la planta. En la gran mayoría de cultivos que consideramos como herbáceos y extensivos esta situación no se da. El cereal termina muriendo cuando ya la semilla ha madurado; en el caso de la patata hemos de fijarnos en las bayas, no en los tubérculos, que sufren un proceso de maduración pero la planta perdura durante más tiempo activa; en algunos cultivos los procesos de maduración son sucesivos, pues han tenido floraciones escalonadas, como puede ser una colza en la que las primeras silículas formadas son también las primeras en madurar. Pero donde se ve de forma más clara esta diferenciación entre maduración y senescencia es en especies leñosas, donde la maduración de frutos se da año tras año sin que el árbol muera.

Además, la senescencia no ha de ser equiparada a muerte de la planta pues procesos de senescencia se dan continuamente a lo largo de toda la vida de la planta, como puede ser en la formación de conductos donde las células mueren permaneciendo como estructuras de conducción.

 

 

Sin título-1

 

 

Fotografía 4.- Se puede observar la convivencia en una misma planta de colza de partes ya muertas (“secas”) y otras activas.

Cereales, proteaginosas, leguminosas y otras determinarán la madurez fisiológica de sus semillas y frutos en base principalmente al contenido de humedad de las mismas, tras sufrir un proceso de desecación que las protegerá frente a las condiciones de reposo que han de superar. Normalmente los contenidos en humedad de las semillas ya cosechables estarán entre 14 y 20%, aunque como bien sabemos en podemos forzar mayor secado antes de las cosechas gracias a las condiciones ambientales.

Tabla 5.- Humedad recomendada de almacenamiento.

Cultivo

Humedad (%)

Maíz

8,0

Cebolla

6,5

Tomate

5,5

 

En el caso del maíz la madurez fisiológica se determina con la aparición del denominado punto negro, momento en el que el contenido de humedad está alrededor de 28 a 35% (Bennett, W. y Tucker, B.; 1986; Carrasco, P, 1990; Arrarte, com. pers.). Aquí diferenciaremos con la madurez comercial que es del 14%.

El trigo, la cebada, el centeno sufren el mismo proceso y forman el mismo punto negro que el maíz, y presentarán un contenido de humedad en madurez fisiológica de 30 a 35%.

El Etileno es la llamada hormona de la maduración aunque no está muy claro si es la promotora o un producto de la misma. El ABA también está implicado en los procesos madurativos teniendo por ejemplo que en remolacha aumenta la acumulación de sacarosa; en este caso las auxinas la inhiben. Esto tiene su lógica pues a mayor nivel auxínico deberemos tener mayor desarrollo vegetativo y los fotoasimilados (azúcares) se utilizarán en mantener este crecimiento y no en llenar el órgano de reserva que es la raíz. Algo similar ocurrirá en el caso de la alfalfa, que ha de acumular reservas para superar las paradas vegetativas.

Como aquí estamos tratando de cultivos herbáceos anuales en la mayoría de los casos (salvo remolacha que es bianual, alfalfa que es plurianual, etc) si es cierto que la maduración de la semilla implica un aumento de los procesos de senescencia, los cuales están también regulados por el programa genético de desarrollo de la planta. Los cultivos utilizan la degradación de ciertas estructuras para destinar los compuestos resultantes en el llenado de sus órganos de reserva y reproducción (semillas en maduración, raíces, tubérculos). Estos procesos estarán regulados por factores tanto externos (ambientales) como internos (entre ellos los reguladores de crecimiento).

Centrándonos en el equilibrio hormonal podemos decir que las auxinas, citoquininas y giberelinas inhibirán y/o retardarán los procesos de senescencia, mientras que el etileno y el ácido abscísico lo favorecerán. Mientras tenemos desarrollo vegetativo y/o reproductivo la síntesis de auxinas, citoquininas y AGs está activa manteniendo el equilibrio hormonal a su favor. Cuando se entra en procesos de maduración esta síntesis baja y comienzan a predominar ABA y etileno llevando a la planta hacia procesos terminales.

Otras hormonas vegetales tienen efecto positivo en la senescencia como son el Ácido Salicílico (salicilatos), el Ácido Jasmónico y los Brasinoesteroides. Es razonable pensar que estas hormonas, relacionadas básicamente con procesos de estrés, lleven a la planta a acelerar su ciclo en estas situaciones estresantes. La Poliaminas, por el contrario, trabajan en la línea de las hormonas del crecimiento.

Dentro del programa genético de las plantas podemos encontrar al menos diez genes relacionados directa o indirectamente con los procesos de senescencia, siendo de interés comercial por ejemplo aquellos que nos permiten mantener nuestro cultivo verde durante más tiempo (variedades con mejor “stay-green”) pues podemos suprimirlos mediante mutaciones u ocultando su señal química mediante la modificación del equilibrio hormonal que traduce su señal. De esta forma si somos capaces de reducir la influencia del etileno en el decaimiento de los tejidos verdes mediante su eliminación y/o con el aumento de auxinas, citoquininas y AGs podremos alargar la vida de estos tejidos y por lo tanto la síntesis de fotoasimilados que terminarán redundando en una mayor producción.

Así los cultivos aquí tratados, de forma general, llegan al fin de su ciclo vital y/o agrícola, proporcionándonos aquello que hemos estado esperando y sustentando durante toda la campaña agrícola: la cosecha.

Diagrama_hormonal_de_una_planta_ESP03

 Ilustración 4.- El mantenimiento del equilibrio hormonal de la planta a lo largo de todo su ciclo es esencial para lograr la expresión máxima de su potencial genético.

 Bibliografía:

  • – Fundamentos de Fisiología Vegetal. Joaquín Azcón-Bieto, Manuel Talón. McGraw-Hill, 2.008.
  • – Barceló, J. et al., 1992. “Fisiología vegetal”. Ed. Pirámide, 6ª ed.)

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7 | 10 | 2013 Conocimiento Dejar un comentario

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